Ahora me ves, ahora no me ves

El efecto de la detección imperfecta en el modelado de distribución de especies

iAhora lo ves, ahora no lo ves ! Como muchas especies, el lémur de Alaotra (Hapalemur alaotrensis) es difícil de detectar en su hábitat. Debido a la estructura de la mayor parte de la vegetación donde habita, los individuos a menudo permanecen sin detectarse a no ser que se encuentren justo al borde de la vegetación (como en la foto). En la imagen de abajo, dos individuos se encuentran ligeramente más adentro entre los papiros.

iAhora lo ves, ahora no lo ves ! Como muchas especies, el lémur de Alaotra (Hapalemur alaotrensis) es difícil de detectar en su hábitat. Debido a la estructura de la mayor parte de la vegetación donde habita, los individuos a menudo permanecen sin detectarse a no ser que se encuentren justo al borde de la vegetación (como en la foto). En la imagen de abajo, dos individuos se encuentran ligeramente más adentro entre los papiros.

Todo ecólogo sabe que los muestreos de vida silvestre casi nunca son perfectos. A menudo hay individuos que no se detectan e incluso especies pueden permanecer sin ser detectadas por completo pese a estar presentes. El hecho de que la detección sea imperfecta tiene importantes implicaciones para el seguimiento de especies y para el estudio de su distribución. Sin embargo, este problema ha sido pasado por alto en gran parte de la literatura del modelamiento de distribución de especies. Para comprender mejor cómo la detección imperfecta afecta los modelos en este contexto, simulamos una serie de escenarios de probabilidades de detección. Nuestros resultados ponen de manifiesto cómo los gestores y trabajadores de la conservación pueden mejorar los modelos de distribución de especies teniendo en cuenta la probabilidad de detección de las mismas (Lahoz-Monfort et al. 2014).

El caso del lémur de Alaotra Hapalemur alaotrensis en el noreste de Madagascar es un buen ejemplo de los retos en la detección imperfecta. Este lémur es la única especie de primate que habita exclusivamente en humedales, y los muestreos se llevan a cabo en canoa por canales que atraviesan la densa vegetación de las marismas. Los individuos se detectan con facilidad si están al borde de la vegetación, pero su detección es extremadamente difícil cuando se encuentran un poco más adentro, entre los juncos y papiros. Aunque no se les ve, sí que están allí.

¿Puedes localizarlos? (Fotografía:Gurutzeta Guillera-Arroita.)

¿Puedes localizarlos? (Fotografía:Gurutzeta Guillera-Arroita.)

Factores que determinan la probabilidad de detección

La detección imperfecta tiene implicaciones directas para el seguimiento de especies. El no tenerla en cuenta conduce a la subestimación de la abundancia de la población y de las tasas de ocupación de la especie.

“La toma de datos de forma que permita el modelamiento del proceso de detección debe convertirse en una práctica estándar en futuros muestreos.”

Hay muchos factores que influyen en la probabilidad de detección de una especie en un tipo de muestreo dado. Por ejemplo, el hábitat del lémur de Alaotra se caracteriza por vegetación tupida, lo cual hace que éste sea difícil de detectar. Sin embargo, su capacidad de permanecer quieto y en silencio cuando hay gente a su alrededor constituye también un factor determinante. La cantidad de esfuerzo dedicada a su búsqueda es otro factor importante, al igual que la habilidad y experiencia de las personas que realizan los muestreos.

Así, la probabilidad de detección es el producto de las características de la especie y su hábitat, del esfuerzo de muestreo y de las habilidades del observador, y en consecuencia es probable que varíe tanto en espacio como en tiempo. Esta variabilidad amplifica el problema de la detección imperfecta, ya que puede enmascarar relaciones ecológicas y tendencias temporales relevantes o, al contrario, llevar a la aparente detección de otras inexistentes. Dado que el modelamiento de la distribución de especies es una herramienta fundamental en una amplia gama de aplicaciones tanto en ecología, así como en la gestión y conservación de las especies, es importante que el efecto de la detección imperfecta pueda ser tenido en cuenta explícitamente.

Evaluación del impacto de la detección imperfecta

Utilizamos simulaciones para estudiar una serie de escenarios donde la probabilidad de detección de una especie virtual fuera constante, función del mismo factor que determina su ocupación, o función de una covariable independiente. Basándonos en estos escenarios, evaluamos el desempeño de tres técnicas de modelamiento que usan diferentes tipos de datos: datos de presencia-ausencia, datos de presencia-trasfondo (“background”) y datos de detección- no detección repetida. Consideramos dos aspectos clave del desempeño: la calibración del modelo (es decir, cómo de bien coinciden las probabilidades predichas con las proporciones de sitios ocupados) y su capacidad de discriminación (es decir, el grado en el que el modelo distingue entre sitios ocupados y vacíos).

El hecho de que la detección imperfecta pueda sesgar la estimación de variables de estado relevantes en ecología no es nada nuevo. Sin embargo, este problema ha sido en gran parte pasado por alto en la literatura del modelamiento de distribución de especies. Por otra parte, ha habido confusión sobre sus efectos y sobre el desempeño de los modelos que explícitamente tienen en cuenta la probabilidad de detección.

Teniendo todo esto en cuenta, tres mensajes clave surgen de nuestros resultados:

1. Los métodos de presencia-trasfondo también se ven afectados por la detección imperfecta. Incluso si se evita el registro de “falsas ausencias”, la detección imperfecta puede implicar que los registros de presencia no representen una muestra aleatoria de los sitios donde se encuentra la especie, lo que lleva a la estimación sesgada de las relaciones ambientales. Esto significa que los métodos de presencia- trasfondo como Maxent no son más inmunes a la detección imperfecta que los métodos de presencia-ausencia.

2. El impacto de la detección imperfecta depende de su relación con el entorno. Las consecuencias de no tener en cuenta la detección imperfecta son más graves cuando la probabilidad de detección se correlaciona negativamente con la ocupación de la especie, o cuando depende de covariables independientes que se incluyen como predictores candidatos a explicar la ocupación de la especie. En esos casos, la detección imperfecta no sólo afecta la calibración del modelo, sino que también reduce su capacidad de discriminación (ver recuadro). En la práctica, esto significa que lo que podría parecer el hábitat óptimo para la especie puede en realidad representar sitios donde la especie es más fácilmente observable (ver mapas).

3. El modelamiento explícito de la probabilidad de detección mejora el desempeño de los modelos de distribución de especies. Modelar simultáneamente la ocupación y la detección de una especie no requiere necesariamente un mayor esfuerzo de muestreo; lo que es crucial es que los datos se tomen de forma que sean informativos sobre la probabilidad de detección.

Mientras que todos los modelos pueden tener una capacidad similar para describir el lugar donde se observa la especie, sólo los modelos que tienen en cuenta la probabilidad de detección proporcionan una estimación fiable de dónde ocurre la especie (es decir, su verdadera distribución). Estudios comparativos anteriores que evaluaron el desempeño de las técnicas de modelamiento de la distribución de especies mediante la valoración de su capacidad para predecir detecciones (en lugar de las presencias verdaderas) no revelaron los beneficios reales de tener en cuenta la probabilidad de detección.

Así, ¿qué podemos concluir de todo esto? Nuestra recomendación es que la toma de datos de forma que permita el modelamiento del proceso de detección se convierta en una práctica estándar en futuros muestreos. Posibles métodos incluyen tomar datos de la detección/ no detección de la especie en múltiples visitas a cada sitio o anotar los tiempos transcurridos entre detecciones dentro de una sola visita.

Cuando estos datos no estén disponibles, el examen diligente de los posibles efectos de la detección imperfecta y su comunicación, incluyendo la forma en la que es probable que el sesgo afecte la inferencia y predicción, debe ser considerado un estándar mínimo de buena práctica en el modelamiento de la distribución de especies.


Más información: Gurutzeta Guillera-Arroita gurutzeta.guillera@unimelb.edu.au

Referencia

Lahoz-Monfort JJ, G Guillera-Arroita and BA Wintle (2014) Imperfect detection impacts the performance of species distribution models. Global Ecology and Biogeography 23: 504-515.

Traducido por Gurutzeta Guillera-Arroita y José Lahoz-Monfort del artículo original publicado en DP #77.

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